Dia da Árvore - 21 de setembro

     A Festa Anual das Árvores foi instituída pelo presidente Castelo Branco, em 1965 (Decreto Federal nº 55.795 de 24/02/1965), em sibstituição ao Dia da Árvore. Logo, oficialmente não existe o dia da árvore. Mas, culturalmente esse dia continua sendo comemorado.

     Porém, de acordo com o decreto de Castelo Branco, em razão das diferentes características fisiográfico-climáticas do Brasil, há duas datas diferentes para esta comemoração: dia 21/SET para os estados do Espírito Santo, Rio de Janeiro, Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul e Distrito Federal, e última semana de março para os estados do Acre, Amazonas, Pará, Tocantins, Maranhão, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe e Bahia; Territórios Federais do Amapá, Roraima, Fernando de Noronha e Rondônia.

     O dia 21 de setembro foi escolhido em razão da chegada da primavera, quando as árvores, e a vegetação em geral se renova e apresenta aparência mais viva, além das flores, que decoram a estação.

     O Dia Mundial da Árvore ou Dia Mundial da Floresta é festejado em 22 de Maio. E nos Estados Unidos, o Dia da Árvore é comemorado desde 1972 no dia 23 de setembro, junto do aniversário de Julius Sterling Morton, morador da Nebrasca, que incentivou a plantação de árvores naquele estado. Em Portugal, que se encontra no hemisfério Norte, o Dia da Árvore é comerado no dia 21 de março. Como vemos, assim como a natureza, essa data se adapta ao ciclo de cada local...

       A saber, quanquer planta viva, lenhosa e ramificada com mais de 7 metros de altura pode ser considerada uma árvore. Sendo menor é um arbusto ou, caso se ramifique desde a base, um subarbusto.

     As árvores mais altas do mundo, os eucaliptos australianos, chegam a cerca de 165 metros de altura. Já em diâmetro da base do tronco, as sequóias da Califórnia chegam a 13 metros, e a uma longevidade de 2.000 anos.

     As árvores são o principal componente da biomassa dos continentes. Por isso, também são usadas nas estratégias de sequestro de carbono como forma de balancear as emissões de poluentes. Mas, além do carbono, as árvores acabam absorvendo e bioacumulando muitas outras substâncias, nos beneficiando de formas diferentes.

     Para os ecossistemas, elas são a própria flores, ambiente de muitas espécies e sem a qual não sobrevivem. São o hábitat, a casa, de espéices que passam o tempo todo no dossel (copa das árvores), como animais (macacos, preguiças, aves, etc.) e plantas (orquídeas, bromélias, samambaias, etc.). Por isso e muito mais são consideradas componente chave dos ecossistemas.

Fontes:

Putzke, J. 2009. Educação Ambiental: projeto e processo. 1ª ed. Santa Cruz do Sul: EDUNISC, 200 p.
Wikipédia - Dia Mundial da Árvore. Disponível em: . Acessado em 21/09/2012.

Meio Ambiente - Questão Ambiental - Para Refletir

Meio Ambiente

Divulgar e debater assuntos e fatos sobre os problemas ambientais regionais específicos, bem como problemas mais amplos e complexos, é o fim último, em termos de responsabilidade sócio-ambiental, de um periódico como este.

Através de pesquisas e textos de especialistas, buscaremos apresentar temas enfocando principalmente modelos de desenvolvimento e gestão e suas relações com o meio ambiente, questões e problemas ambientais da região de Foz do Iguaçu e Paraná, aspectos de gestão e conservação ambiental relacionados ao Parque Nacional do Iguaçu e respectiva área de amortecimento bem como de outras unidades de conservação (UCs).

Também serão apresentados matérias sobre tecnologias, eventos e fatos e suas implicâncias para o meio ambiente, entre outros assuntos relacionados.

A divisão desta seção incluirá duas subseções: Questão Ambiental e Biotecnologia.

Questão Ambiental

Para inaugurar nossa seção sobre meio ambiente, algo para feflexão, e que reflete a percepção ultima que nos motiva fazer o que fazemos.

Para refletir

“Durante milênios, acreditamos que somos criaturas escolhidas por Deus, que estamos aqui por alguma razão sobrenatural e que, portanto, estamos salvos de uma destruição final. Esse tipo de atitude, que somos escolhidos dos deuses, protegidos dos guardiões celestiais, convenientemente transfere a responsabilidade que temos pela nossa sobrevivência para entidades sobrenaturais. Ao contrário... a menos que aceitemos a fragilidade da vida na Terra e nossa solidão cósmica, jamais agiremos para preservar o que temos. E as conseqüências disso podem ser irreversíveis.”

Marcelo Gleiser

 Nascido no Rio de Janeiro, em 1959, é físico, astrônomo e professor. É sem dúvida um dos cientistas brasileiros mais importante da atualidade. É pesquisador e professor de Física e Astronomia do Dartmouth College (Hanover, EUA). Também é autor de uma coluna de divulgação científica da Folha de São Paulo, e já fez parte do grupo de pesquisadores do Fermilab (Fermi National Accelerator Laboratory), em Chicago, e do Institute for Theoretical Physics (Califórnia), além de ter recebido bolsas de pesquisa da NASA e da OTAN.

Diversidade Biológica — Microcosmo — Tardígrado

Diversidade Biológica

Abrindo nossa série de matérias, nada mais adequado que falar sobre a vida. E para falar sobre a vida, precisamos conhecer os atores desse espetáculo. Por isso, uma das principais seções será a "Diversidade Biológica".

Divulgar o conhecimento sobre a biodiversidade brasileira — e de outras partes do mundo — é talvez um dos primeiros passos para resgatar a conexão do ser humano com a natureza. Vivemos num isolamento pregressivo do ser humano em relação à natureza, o que tem, por um lado, resultado num progressivo desinteresse e descaso com os problemas ambientais, que, por outro lado, se agravam cada vez mais.

Conhecer é o primeiro passo para criar vínculo cultural com algo e passar a valorizá-lo. Se não conhecemos a natureza e seus atores, como vamos dar valor a ela?

Trataremos nesta seção de assuntos amplos, como temas relacionados ao status de conservação da biodiversidade. Também trataremos sobre assuntos mais específicos, como a divulgação de espécies da biodiversidade local e brasileira, espécies extintas ou em vias de extinção, curiosidades e outros.

Assim como as demais seções que estão por vir, esta é dividida em sub-seções, sendo três: Microcosmos, Refúgios da Vida e Terra de Gigantes.

Microcosmos

Inaugurando nossas seções, voltamos nosso olhar para o mundo invisível. A maior parcela da diversidade biológica está justamente no universo dos infinitamente pequenos. Aqueles seres que fogem do alcance da visão humana, os quais só podem ser vistos com instrumentos apropriados. A este universo chamaremos a paritr de agora de "Microcosmos". Este será o nome da primeira sub-seção de 'Diversidade Biológica'. É apropriado e se remete ao nome do livro homônimo da bióloga Lynn Margulis (Microcosmos: Quatro Bilhões de Anos de Evolução Microbiana), que mostra como a vida surgiu e se desenvolveu baseada nos seres microscópicos.

Na primeira matéria apresentamos um pequeno e estraordinário animalzinho. Capaz de suportar condições extremas, até pouco tempo inpensáveis, especialmente para um animal, os "tardigrados" são extremos no que se refere a sua capacidade de adaptação a difenrentes ambientes e às mudanças ambientais.





Rodrigues, L. M. 2012. Tardpigrados: Pequenos animais com extraordinárias habilidades. Journal Explorator, v. 1, n.1, p. 3-7.

TARDÍGRADOS

Pequenos animais com extraordinárias habilidades

Leon Maximiliano Rodrigues

O menor animal do mundo¹ é ao mesmo tempo o mais resistente que se conhece às mudanças ambientais. Classificado cientificamente em 1776, pelo naturalista, fisiologista e padre italiano Lazzaro Spallanzani (Fig. 1), o tardígrado, também chamado de "urso d’água" (water bears) ou "leitão do musgo", variam de 0,05 a 1,5 mm de comprimento na forma adulta.

 

Figura 1. Lazzaro Spallanzani (1729-1799).

O nome tardígrado vem do latim tardus = lento e gradus = andar. Assim, significa “que se desloca lentamente”. Observando um tardígrado ao microscópio, em amostra do ambiente, é possível entender a origem do nome. Ele se desloca movendo-se num ritmo lento e constante, explorando o ambiente atrás de algum recurso.

Estes animaizinhos possuem 4 pares de patas não articuladas (Fig. 2), com 4 garras cada uma (Fig. 3). Se alimentam da seiva de plantas, algas e bactérias, que são retiradas graças a estiletes perfuradores que ficam internamente, logo atrás do orifício bucal (Fig. 4). Podem ser fortemente pigmentados, exibindo cores como marrom, verde, laranja, amarelo, vermelho ou rosa na cutícula e/ou intestino ou completamente incolores transparentes ou opacos (Nelson, 2002).

Figura 2. Eletronmicrografia de varredura (Scanning Electron Microscope — SEM) de Doryphoribius dawkinsi adulto (Fonte: Michalczyk, Ł. & Kaczmarek, Ł. 2010).

Figura 3. Detalhe da garra do 4º par de apêndice locomotor de Dactylobiotus grandipes (Kaczmarek & Michalczyk, 2010).

 

Figura 4. Morfologi interna de um tardígrado (mod. Esquem.): 1. cérebro (gânglio cerebral); 2. ocelo; 3. glândula bucal ou salivar; 4. intestino; 5. ovário com óvulos; 6. órgãos de excreção; 7. receptáculo seminal; 8. anus; 9. gânglios nervosos; 10. garras; 11. faringe; 12. estilete protrátil; 13. orifício bucal.

 

Por serem muito pequenos, passam despercebidos ao olhar do vulgo, mas ocorrem em todo tipo de ambiente onde haja água ou alguma umidade, onde a grande maioria se alimenta sugando o conteúdo celular de bactérias, algas e vegetais. São encontrados em todo o planeta, desde o fundo oceânico ao alto do Himalaia. Existem cerca de 700 a 900 espécies conhecidas, que podem ser encontradas em ambientes terrestres, na água doce e no mar (Nelson, 2002). Cerca de 300 foram descritas no Ártico e na Antártica, e outras 115 na Groenlândia (http://jornalciencia.com). Em ambientes terrestres vivem entre os musgos e liquens, enquanto em ambientes aquáticos são encontrados nos sedimentos e em algas ou plantas submersas.

Esse pequeno animalzinho de aparência pacata e calma surpreende por suas capacidades extremas. Recentemente vem despertando o interesse da ciência devido a sua capacidade de resistir a condições extremas, nas quais nenhum outro animal resistiria, como extremos de pressão, radiação ultravioleta, radiação cósmica, temperaturas extremamente altas ou baixas e vácuo.

Os tardígrados são capazes de sobreviver no espaço, sem nenhum tipo de proteção, e até procriar na volta à Terra, segundo o que afirma uma pesquisa recente, publicada em 2008 na revista Current Biology, pelo cientista alemão Ingemar K. Jönsson e colaboradores, do Instituto de Medicina Aeroespacial de Colônia. No estudo, tardígrados foram para o espaço em setembro de 2007, na cápsula Foton-M3 da Agência Espacial Européia. Ficaram em órbita baixa da Terra, a cerca de 270 km de altitude, sob condições de vácuo, extremos de radiação ultravioleta e raios cósmicos e falta de oxigênio. No caso dos raios ultravioleta, a intensidade é cerca de mil vezes maior do que a experimentada na superfície da Terra.

Os tardígrados possuem a impressionante capacidade de entrar em dormência (criptobiose ou anabiose) quando as condições do meio não são favoráveis. Isso ocorre, por exemplo, em resposta à dessecação (anidrobiose), temperatura (cryobiosis), baixo oxigênio (anoxybiosis), e salinidade mudanças (osmobiosis) (Nelson, 2002). Simplesmente “desligam” seu metabolismo diante de condições adversas. Quando as condições voltam a ser adequadas, os tardígrados parecem simplesmente acionar o “botão de restart”, e suas funções vitais, temporariamente desativadas, voltam a funcionar.

A espécie Milnesium tardigradum foi submetida a um experimento no qual a criptobiose e sua posterior reversão foram induzidas em laboratório. Pela primeira vez a expressão de sequências parciais de três genes de proteínas de choque térmico (da família hsp70) foi examinada na transição da forma ativa para a criptobiótica e de volta para a fase ativa. As três isoformas mostraram-se verdadeiras proteínas de choque térmico, sendo uma delas estreitamente relacionada com a criptobiose. Esse experimento foi publicado por Ralph O. Schill e colaboradores, em 2004, no periódico The Journal of Experimental Biology.

Possuem também a incrível capacidade de reparar seu DNA de danos causados por radiação, fenômeno que junto com a criptobiose conferem ao tardígrado a grande capacidade de sobreviver a condições extremas. Suportam imersões durante alguns minutos em temperaturas de 200^oC e imersão em solventes como o álcool etílico a 96% ou éter (http://jornalciencia.com). Segundo ultimas experiências, desenvolvidas por universidades norte-americanas, também suportam, durante certo período de tempo, temperaturas tão baixas como -271^oC, pressão de 75 mil atmosferas e radiação de 5700 grays. São capazes de sobreviver no vácuo do espaço e viver até 120 anos (http://naturezamor.blogspot.com.br), uma longevidade até mesmo para uma tartaruga marinha.

O fenômeno da criptobiose lhes confere possibilidade maior de sobrevivência e dispersão (Assunção, 1999a, b). Por isso, compreendem um grupo de animais bem sucedidos, com diversas espécies cosmopolitas, ou seja, estão amplamente distribuídas pelo mundo. Estão bem representados em todos os continentes, como mostra o estudo de Sandra J. Mcinnes e Philip J. A. Pugh, publicado em em 2007 na revista Journal of Limnology.

O animalzinho ganhou tanto destaque, que adquiriu direito a um simpósio sobre ele. Já na décima segunda edição, o 12^th International Symposium on Tardigrada aconteceu nos dias 23 a 26 de julho de 2012 em Vila Nova de Gaia, Portugal (ver site: http://www.tardigrada2012.com). O evento discutiu tudo sobre “Tardigrada”, como é denominado o filo que reúne as espécies de tardígrados, com direito a publicações completas em revista especializada em biologia aquática Journal of Limnology.

Cientificamente Falando

Diversidade de Tardigrada

Os tardígrados são agrupados no filo Tardigrada, um grupo pequeno e pouco estudado. O filo é dividido, segundo alguns autores em 3 classes: Heterotardigrada, Mesotardigrada e Eutardigrada. Mas, é mais aceita a classificação que o divide em 2 classes (Fig. 5), já qie Mesotardigrada é composta por apenas 1 espécie, a qual foi coletada apenas uma vez, sendo sua classificação considerada dúbia. O número de espécies conhecidas no mundo é aproximadamente 700; no Brasil são conhecidas 61; e no estado de São Paulo 58  (Assunção, 1999a, b).

A

B

Figura 5. Micrografia eletrônica de varredura dos dois principais padrões morfológicos de tardígrados: (A) com cirrus laterais e placas dorsais (Echiniscus spiniger), características da classe Heterotardigrada, e (B) sem cirrus laterias e placas dorsais (Microbiotus tonollii), correspondendo às características da classe Eutardigrada.

O grupo dos tardígrados apresenta características ambíguas. Por exemplo, apresentam algumas características dos anelídeos (p. ex., monhocas) e outras dos artrópodes (p. ex., insetos). Por essa razão, sua classificação é até hoje polêmica. Já foram classificados como artrópodes aracnídeos por possuírem 4 pares de patas. Entretanto, o enquadramento dos tardígrados na Classificação Biológica ainda é incerta. Tem sido tradicionalmente incluídos — com base em análise de caracteres morfológicos — junto com os artrópodes (insetos, aranhas, crustáceos, etc.) e unicóforos, no superfilo "Panarthropoda" (Fig. 6). As primeiras evidências do enquadramento dos tardígrados em Panarthropoda foram divulgadas em 1996, em artigo de Gonzalo Giribet e colaboradores, publicado na revista Molecular Biology and Evolution. O estudo de Giribet mostrou uma afinidade entre tardígrados e artrópodes (Fig. 7).

Figura 6. Panarthropoda: (A) Arthropoda: Ácaro — Amblyomma variegatum; Siri — Callinectes sapidus; Abelha — Apis mellifera (http://www.nematodes.org/NeglectedGenomes/ARTHROPODA/sources.shtml); (B) Onicoforo — Euperipatoides rowelli (http://www.flickr.com/photos/nascenthought/5517508704/); (C) Tardigrado — Milnesium tardigradum (http://www.flickr.com/photos/saguaronps/6289953860/).

Figura 7. A árvore filogenética mais parcimoniosa obtida a partir de 1.451 passos usando PAUP (Phylogenetic  Analysis  Using Parsimony) incluindo todos os táxons estudados por Giribet et al. (1996).

Contudo, um estudo com enfoque molecular publicado por Casey W. Dunn e colaboradores, em 2008 na revista Nature, mostrou uma afinidade maior dos tardígrados com nematóides que com onicóforos e artrópodes (Fig. 8). Outro estudo desenvolvidos por Lahcen I. Campbell e colaboradores, e publicado mais recentemente (2011) na revista PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), teve um foco mais específico no grupo dos tardígrados e utilizaram dois grupos independentes dos dados do genoma (expressed sequence tags — ESTs) e microRNAs (miRNAs). Este estudo, assim como o de Dunn, mostrou que estes organismos, apesar de apresentarem relações de parentesco com os artrópodes², são biologicamente mais próximos dos nematóides³. Ainda em 2009, Georg Mayer e Paul M. Whitington publicaram estudo no qual discutem sobre a classificação dos “miriápodes”. Nesse trabalho consideraram dentro de Panarthropoda os onicóforos, mas não consideram os tardígrados.

Figura 8. PArte da árvore obtida por Dunn et al. (2008) mostrando maior afinidade de Tardigrada com nematóides (grupos sublinhados em vermelho) (Link para a figura completa).

 

Do ponto de vista morfofisiológico, são organismos complexos, apesar de pequenos. Possuem dimorfismo sexual⁴, com fecundação interna. Mas, também ocorre partenogênese (desenvolvimento do embrião sem fecundação). São recobertos de quitina e não possuem sistema circulatório e nem aparelho respiratório. As trocas gasosas são realizadas de forma aleatória em qualquer parte do corpo. Possuem sistema nervoso complexo e sistema digestivo.

Assim, é surpreendente a capacidade adaptativa dos tardígrados, pois geralmente espera-se que organismos mais complexos sejam mais restritivos quanto às variações do ambiente (espécies estenoécias). E organismos mais simples, como as bactérias, possuem normalmente maior plasticidade adaptativa (espécies euriécias). Por isso, os tardígrados podem ser considerados uma exceção. 

Quanto ao desenvolvimento dos tardígrados, muito pouco se sabe. Na verdade, se sabe menos do que qualquer outro filo animal. Os três trabalhos mais importantes sobre esse assunto foram publicados entre 1895 e 1929 (Goldstein & Blaxter, 2002). Alguns estudos recentes se baseiam em transmissão de microscopia eletrônica de embriões, como o trabalho de Jette Eibye-Jacobsen, publicado em 1997 na revista Zoologischer Anzeiger, com novas evidências sobre o desenvolvimento embrionário dos tardígrados, utilizando a espécie Halobiotus crispae. Mas, até agora existe muito pouca informação embriológica com base em embriões vivos (Goldstein & Blaxter, 2002).

¹ Prganismos unicelulares, como os protozoários não são animais.

² Artropodes são invertebrados que possuem um exoesqueleto rígido, ou esqueleto externo: insetos, crustáceos, etc.

³ Nematóides são vermes cilíndrios que incluem parasitas como alumbriga.

⁴ Dimorfismo sexual refere-se à ocorrência de indivíduos do sexo masculino e feminino de uma espécie com aparência diferentes características físicas não sexuais marcadamente diferentes.

 

Curiosidades

Procurando informações complementares sobre os tárdígrados, encontramos no site Aquatic Invertebrates of Alberta informações sobre como “coletar, preservar e identificar” estes organismos: http://sunsite.ualberta.ca/Projects/Aquatic_Invertebrates/?Page=21. Pulschen & Meneghin (2010) propõem uma metodologia para o desenvolvimento de cultura de tardígrados.

Também encontramos bonecos de pano de tardígrado (Fig. 9; ver site http://weirdbuglady.deviantart.com).

Pensando na aparência do tardígrado e na sua história natural, ao contrário de um bichinho de pano fofo, pode servir de inspiração para criação de monstros para histórias de ficção científica e histórias em quadrinhos (Fig. 10).

Figura 9. Tardígrado de pano (http://weirdbuglady.deviantart.com). 

Figura 10. Arte baseada na micrografia eletrônica de um tardígrado (esquesda; Fonte: http://eatenbyducks.blogspot.com.br/2007/12/tardigrada.html) e Micrografia eletrônica de varredura de um tardígrado (direita; Thorp & Covich, 2001).

Bibliografia

Assunção, C. M. L. Cap. 27 – Tardigrada. In: Joly, C. A. & Bicudo, C. E. M. (Orgs.). Biodiversidade do Estado de São Paulo, Brasil: síntese do conhecimento ao final do século XX, Vol. 3: Invertebrados marinhos. – São Paulo: FAPESP, xxiv + 310 p., 1999a.

Assunção, C. M. L. Cap. 9 – Tardígrados. In: Joly, C. A. & Bicudo, C. E. (Orgs.). Biodiversidade do Estado de São Paulo. Cap. 9, p. 60-64. Biodiversidade do Estado de São Paulo, Brasil: síntese do conhecimento ao final do século XX, Vol. 4: invertebrados de água doce. São Paulo: FAPESP, xxii + 176 p., 1999b.

Campbell, L. I., Rota-Stabelli, O., Edgecombe, G. D., Marchioro, T., Longhorn, S. J., Telford, M. J., Philippe, H., Rebecchi, L., Peterson, K. J. & Pisani, D. 2011. MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. PNAS, v. 108, n. 38, p. 15920-15924.

Dunn, C. W., Hejnol, A., Matus, D. Q., Pang, K., Browne, W. E., Smith, S. A., Seaver, E., Rouse, G. W., Obst, M., Edgecombe, G. D., Sørensen, M. V., Haddock, S. H. D., Schmidt-Rhaesa, A., Okusu, A., Kristensen, R. M., Wheeler, W. C., Martindale, M. Q. & Giribet, G. 2008. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature, v. 452, p. 745-749. doi:10.1038/nature06614

Eibye-Jacobsen, J. 1997. New observations on the embryology of the Tardigrada. Zool. Anz., v. 235, n. 3-4, p. 201-216.

Giribet, G., Carranza, S., Baguñà, J., Riutort, M. & Ribera, C. 1996 First molecular evidence for the existence of a Tardigrada + Arthropoda clade. Mol. Biol. Evol., v.13, p. 76 – 84.

Goldstein, B. & Blaxter, M. 2002. Tardigrades. Current Biology, v. 12, n. 14, p. R475

Jönsson, K. I., Rabbow, E., Schill, R. O., Harms-Ringdahl, M. & Rettberg, P. 2008. Tardigrades survive exposure to space in low Earth orbit. Current Biology, v. 18, n. 17, p. R729-731.

Kaczmarek, Ł. & Michalczyk, Ł. 2010. Redescription of Dactylobiotus grandipes (Schuster, Toftner & Grigarick, 1978), the type species for the genus Dactylobiotus (Tardigrada: Macrobiotidae). Genus, v. 21, n. 1, p. 155-162.

Kaczmarek, Ł. & Michalczyk, Ł. 2004. New records of Tardigrada from Cyprus with a description of the new species Macrobiotus marlenae (hufelandi group) (Eutardigrada: Macrobiotidae). Genus, v. 15, n. 1, p. 141-152.

Nelson, D. R. 2002. Current Status of the Tardigrada: Evolution and Ecology., v. 42, p. 652–659.

Mayer, G. & Whitington, P. M. 2009. Velvet worm development links myriapods with chelicerates. Proc. R. Soc. B, v. 276, p. 3571–3579. doi:10.1098/rspb.2009.0950

Mcinnes, S. J. & Pugh, P. J. A. 2007. An attempt to revisit the global biogeog raphy of limno-terrestrial Tardigrada. J. Limnol., v. 66, n. 1, p. 90-96.

Michalczyk, Ł. & Kaczmarek, Ł. 2010. Description of Doryphoribius dawkinsi, a new species of Tardigrada (Eutardigrada: Hypsibiidae) from the Costa Rican highlands, with the key to the genus Doryphoribius. Zootaxa, v. 2393, p. 46-58.

Pulschen, A. A. & Meneghin, S. P. 2010. Estabelecimento de uma cultura de tardígrados limno-terrestres em laboratório e desenvolvimento de metodologias alternativas de desidratação de tardígrados. Evidência, v. 10 n. 1-2, p. 69-85.

Ramazzotti, G. 1962. Il phylum Tardigrada. Memorie dell'Istituto italiano di idrobiologia dott. Marco De Marchi, ISE CNR, v. 14, 595 p., 1962.

Schill, R. O., Steinbrück, G. H. B. & Köhler, H.-R. 2004. Stress gene (hsp70) sequences and quantitative expression in Milnesium tardigradum  (Tardigrada) during active and cryptobiotic stages. J. Exp. Biol., v. 207, p. 1607-1613. doi:10.1242/jeb.00935

Thorp, J. H. & Covich, A. P. 2001. Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Academic Press, 1056p.

Site recomendado:

http://www.tardigrada.net